动物行为学概论提纲

动物行为学概论提纲本文简介：1动物学的分支学科1.1按照研究内容的不同划分——动物形态学、动物分类学、动物组织胚胎学、动物解剖生理学、动物生态学、动物行为学等。1.2按照研究对象的不同划分——蠕虫学、贝类学、蛛形学、昆虫学、鱼类学、两栖爬行动物学、鸟类学、兽类学等。1.3按照研究重点或服务范畴不同划分—理论动物学、应用动物学（

动物行为学概论提纲本文内容：

1

动物学的分支学科

1.1

按照研究内容的不同划分——动物形态学、动物分类学、动物组织胚胎学、动物解剖生理学、动物生态学、动物行为学等。

1.2

按照研究对象的不同划分——蠕虫学、贝类学、蛛形学、昆虫学、鱼类学、两栖爬行动物学、鸟类学、兽类学等。

1.3

按照研究重点或服务范畴不同划分—理论动物学、应用动物学（医用动物学、蚕桑学、畜牧学、水产学、仿生学等）。

2

什么是动物行为？行为是动物对环境的反应，是动物对环境条件改变的适应活动，所有的行为就是围绕生存而发生发展的。

2.1‘动物行为’早期的含义—‘动物行为’即是指动物的动作。包括跑、游、爬等各种方式的位置转移(明显行为)、动物的进食、求偶、呼吸，以及身体某些部位的细微动作（如竖起耳朵、发出声音、身体变色等细微行为）。

2.2‘动物行为’近代的含义—‘动物行为’是指我们可以直接观察到的所有动物的状态。除了上述各种情况以外，还包括各类动物出于某种原因而使自身保持暂时的‘静止’状态（静止行为）。

2.3

动物行为的特点：主动性（目的性、定向性）、可逆性、动态性（可变性）、迅速性、协调性。

2.4

什么是动物行为学？——就是研究动物行为规律的科学。

2.5

研究动物行为的意义——促进其他学科发展，有助于生态系统中“信息流”的研究，充分认识和利用有益的动物，控制或“消灭”有害动物，通过学习行为和推理行为的研究，去发现学习及推理的规律，并应用这些规律来改善人类的学习和思维。

3动物行为的研究简史

达尔文提出“行为和动物的形态构造一样，是动物重要的生存机能”之重要论断；著有《人及动物之表情》。摩尔根认为“最简单阐述动物动作的解说”可能是最正确的，否定“拟人说”。巴甫洛夫提出“条件反射”的概念。劳伦兹认为：动物行为是对环境适应的产物，是为了生存的目的而不断进化的结果。弗瑞希揭开了蜜蜂“语言”的奥秘。斯金纳采用“即时奖励”的方法训练老鼠等动物去做它们并不习惯的动作。

4动物行为的研究方法和研究内容

4.1

动物行为的研究方法

从方法上来讲有观察法和实验法两大类。

研究的程序是：选题、设计、操作、记录和分析。

4.2

研究内容

包括产生行为的结构，行为产生的个体差异（不同生长发育阶段、不同性别等），产生同一行为的环境条件差异。

5动物行为的分类

若按照具体内容的不同可划分为——取食（或及贮食）行为、繁殖行为、占域行为、攻击及防御（自卫）行为、节律行为、社群（社会性）行为、学习及推理行为、利他行为、双亲抚育行为，等等。若按照遗传特性可划分为——先天性行为和后天性行为。

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行为各论

6.1取食(或及贮食)行为：取食行为包括搜寻、捕捉和加工处理三个方面。动物觅食的方式取决于食物的种类和食物的性质。

6.1.1捕食技巧：坐等、潜步追踪和埋伏、搜索与驱赶、远距离追击、截断退路、累垮猎物、集体围猎、种养殖、设置陷阱、利用工具、利用饵诱。

6.1.2动物的贮食行为：动物贮藏食物以渡过食物稀少和严冬时节的行为称为“贮食行为”，不论动物贮藏的食物是肉，还是植物的种子、果实，也不论贮藏食物的方式是库存、高挂、埋藏，每一种贮食行为都与这种动物的周围环境有密切关系。在食物数量波动较大的地区，特别在气候严酷的地区，动物的贮食行为比较常见。动物的贮食行为意味着在动物的生存环境中存在着周期性的食物短缺（生态学意义）。

6.1.4

反捕行为：动物拥有极端的形态学、生理学及行为学方面的适应性（反捕适应），以减小被捕食的危险。

6.2

繁殖行为：是指动物在繁殖期发生的与繁殖有关的动作过程和活动。

6.2.1配偶制度：A多配偶制：多雌多雄制（混交制）、一雄多雌制、一雌多雄制；

B单配偶制（一雌一雄制）

6.2.2动物繁殖的方式：无性繁殖、有性繁殖

幼体出生的方式：（卵生、卵胎生、胎生、假胎生、亚卵胎生）

6.3占域（占区、领域）行为：是指某种动物的个体或特定群体能在一段时间内防卫的地域或空间，动物占有领域的行为和现象就叫“占域行为”；防卫的对方通常也是同种的其它个体。占有一个领域的可以是一个个体，一对配偶，一个家庭，或一个动物群。

动物占有领域的主要好处（生态学意义）是：可以或容易得到充足的食物，安全有保证，减少对于生殖的外来干扰，使种群适当分散，预防因过于拥挤而造成负面影响，减少传染病的传播机会。

6.3.2领域的类型：根据面积及作用划分

A类型——全能性领域，面积较大；

B类型——生殖或集群领域，面积较大；

C类型——取食领域；面积常视个体数而定；

D类型——求偶及交配领域；面积较小。

根据领域占有的时间长短划分

A.固有领域或长期领域；

B.临时领域或短期领域。动物占有和保卫领域的大小，一般是以能够充分满足它们对各种资源的需要为准。

6.3.3领域的标记方法：

A视觉标记，可以立即显示局部领域的位置；

B声音（听觉）标记，占有者可以“不出场”而达到保卫领域的目的，个体间存在广泛的差异；C气味标记，占有者也可以“不出场”而达到保卫领域的目的。另外还有电标记等形式。

6.4攻击及防御（自卫）行为

6.4.1攻击行为：同种动物个体之间由于争夺食物、配偶、领域等而发生的“战斗”，称作攻击行为。

动物保护资源时，一般有三个步骤（三步曲）：首先是利用标记表明这个领域已被占领，以警告入侵者。第二步是入侵者不顾警告，“非法”侵入占有者的领域，占有者再采用一定的姿势或表情来威胁入侵者。一般情况下，这种威胁可以收到良好的效果。第三步是当前两步都不能奏效时，占有者不得不诉诸武力来结束冲突。一般来说，种内的战斗多流于仪式化，双方很少受到伤害。

为什么领域占有者多获胜，而领域的入侵者多退却呢？领域占有者熟悉领域情况及其价值,并为经营领域付出了不少代价(时间和能量),而且已经与邻近的生物建立了一种稳定的相互关系，领主具有更明显心理优势。如果轻易放弃自己的领域，它就不得不再花费同样多的代价去另建一个领域，因而占有者战斗意志较强，它会坚决捍卫自己的领域。入侵者没有既得利益，不熟悉入侵领域的情况及其价值，因此战斗意志较弱或根本不愿交战，故而常常退却。

进化稳定对策（ESS）：即是指种群中大多数个体都采取的某一种比其它对策能获得更多好处的对策。最佳攻击对策（种群中大多数成员经常采用的，又能获得最佳结局的攻击模式）、

最佳取食对策（种群中大多数成员经常采用的，以能获得最大觅食效率所采用的采食方法）、

最佳繁殖对策（种群中大多数成员经常采用的，能获得最多后代的繁殖模式）、最佳防御方法

五种可能的对策：鹰式对策、鸽式对策、威吓性攻击对策、报复性威吓对策、试探报复性威吓对策。一般认为“报复性威吓对策”是一种进化稳定对策，因为它最有利于保持种群内部个体之间关系的稳定性。

6.4.2防御行为：被捕食者在与捕食者长期协同进化的过程中逐渐形成的各种各样的保护自己、防御敌害的行为，即任何一种能够减少来自其它动物伤害的行为叫做防御行为。防御既包括种间个体或群体的防御，也包括种内个体间的防御。

1、初级防御：不管捕食动物是否出现均起作用，它可以减少与捕食者相遇的可能性。穴居或洞居、隐蔽、警戒色、拟态。

2、次级防御：次级防御是只有当捕食者出现之后才起作用的，它可以增加和捕食者相遇后的逃脱机会。回缩、逃遁、惊吓（虚张声势）或威吓、静止防御（装死、假死）、转移捕食者的攻击部位、纷扰、集群、反击。

6.4.3报警信号：猎物在捕食者看见自己之前先发现捕食者，随即发出“警报”告知同伴及时逃避，但同时也增加了自身危险性。

6.5节律行为：通常是动物随着地球、太阳和月亮有规律的周期性变化而形成的许多周期性的有节律的行为。绝大多数动物具有各自的节律行为。各种生物体内存在着一种类似时钟的机构，它伴随着动物一生，巧妙地调节着动物行为和生理变化的节律，生物学上将此现象称为生物节律，又称“生物钟”。节律现象主要受内部因素的控制，但它也受外界周期变动的环境因素的影响。

类型：按照诱发原因分为“内因性节律”和“外因性节律”；按照发生频率分为“高频节律”、“中频节律”和“低频节律”；按照内容分为“昼夜节律”——昼行性、夜行性、暮（晨昏）行性，“潮汐节律”，“季节节律”，“依赖温度节律；等等。

迁移行为：迁移是动物群按照一定的时间规律从一个区域（栖息地）运动到另一个区域（栖息地）的行为。迁移的类型有：

A

往返式迁移（双向迁移）——a往返于繁殖地和越冬地之间的迁移；b往返于繁殖地和取食地之间的迁移；c往返于取食地和夜宿地之间的迁移；d往返于水体上下的迁移；e往返于生物体某两个部位间的迁移。

B非往返式迁移（单向迁移、不定向的迁移）：从某一取食地迁往另一取食地。

迁移的定向机制：训练和记忆、视觉定向、天体导航、磁定向、温度定向、化学定向。

6.6社群行为：集群性是指动物个体在其生活史中的某一时期，由于食物、栖息地、环境等方面的变化或繁殖需要，“要求”各个体聚集在一起，最终达到找到其它食物、栖息地等目的。一旦条件有所改善或交配结束，各个体又“各奔东西”，独立生活。社会性是指同种动物2个以上成员包括“性关系”在内的一切形式的长期联系，如母幼关系、空间行为、嗅觉标记、个体辨认等等，即有所谓的“社会行为”（是在动物群体内能起一定作用的共同活动）。社群中的各动物个体是按一定的结构组成的，有统治者和从属者之分，按固定的等级序位排列，每个成员都有自己特定的地位和分工，并且表现出不同的行为。

动物社群内部通常存在的三大关系：亲缘关系、食物关系和领域关系。

6.7

双亲抚育行为：是指亲代对子代的保护、照顾和喂养，包括一切有利于子代生存的活动。

1、直接抚育：包括保卫、喂食、孵卵或护卵、照看后代、身体接触及抚摸等。孵卵包括：直亲抚育/孵卵、义亲抚育/孵卵。

2、

间接抚育：包括筑巢、造茧、贮存食物、把卵产在安全和食物丰富的地点等。

6.8

利他行为：动物群体中的少数个体以牺牲自己存活或生殖机会为代价，直接或间接增加其它个体的生存机会，或帮助其它个体繁殖更多的后代。

‘助手’主要是帮助亲鸟筑巢，帮助雌鸟孵卵，为正在孵卵的雌鸟或雏鸟找食物，为雏鸟御寒，共同御敌。

7

动物行为的生理基础（机制）

7.1

先天性行为：动物出生后就表现出的一系列适应性反应行为，是在进化过程中通过遗传决定的（称之为“天赋”）；这是一种定型的行为，因此又称为“固定作用方式”；这类行为的神经机制为一条神经通道，其优越性在于对刺激能做出迅速的、无误的反应。

7.1.1

趋性：动物对环境刺激做出的定向运动。趋性（趋光、趋热、趋化、趋色、趋风、趋水流）有正趋性和负趋性。动物越高等，趋性行为越少见。

7.1.2

反射：反射也是由于刺激而产生的一种定型的，由一个反射弧构成的行为活动。它与趋性的主要不同在于，反射不是整个身体的定向运动，而是身体某一部分对某项单一刺激的定型反应。大多数动物都在不同程度上表现出反射行为，但随着动物的进化，反射行为变得越来越不重要了。人类的行为中只保留了一小部分简单的反射活动（儿童的抓握、吮吸,成人的膝跳、抓痒、眨眼、咳嗽、打嗝、排便；致疼刺激腿后，表现屈曲；致热（烫）刺激后，四肢收缩；对于强光，瞳孔收缩等）

7.1.3

本能：由两个以上反射弧连贯起来的行为活动，是先天性行为中最高级的行为模式。个体发育到一定程度后，即能自己觅食、即有某种自卫的能力；成熟后即会出现繁殖行为……例如，蜘蛛结网、蜜蜂跳舞、鸟类迁徙等。

本能行为的特点是：A本能不单单是对简单刺激的局部性反应，而是按预定程序进行的一系列行为活动（意思是指一只成熟的动物，在其全部感官都发育完全时，毋需练习、适应或模拟，就能表现出某种协调一致的复杂行为）。B本能行为不完全由外界刺激所决定，即使是动物从未经受过的刺激，也能诱使它表现本能活动。C外界刺激只能作为本能行为的“引起者”，而不是本能行为形式的“决定者”，本能行为形式主要由遗传性所决定的。D有些本能行为与后天的学习因素有一定的联系。

7.1.4

动机：主要由内部环境（神经状态及内分泌）所决定的行为，外界刺激几乎不起作用。这类行为在高等动物中特别重要。如取食、口渴、性欲、感情、睡眠、母性等。但动机也会因受到经验或学习的影响而发生改变。

7.2

后天性行为：是动物个体生活经验和学习的结果，它是后天获得的行为，是不能遗传的；它常对一些反应做出改变；其神经机制带有改变通道，即在原来的神经通道上联系有许多可以选择的通道。

学习：是动物个体成长过程中，通过生活经验和模仿而建立起来的新的行为活动。学习行为能够改变某些原来是“固定的”反应，但有些学习行为在开始时又是定型的，即动物的学习行为往往与先天决定的本能行为相结合。

7.2.1习惯化：是动物丢失某种旧反应（放弃对生活没有意义的反应),但也没有获得新的反应；或者说是动物学会对特定刺激（经常遇到，但又无害的刺激）不发生反应。

7.2.2

经典的条件反射：是在生来就有的反射活动的基础上通过学习而形成的反射活动。条件反射是学习行为最主要的建立方式。条件反射就是原来不能引起某一反应的刺激（铃声），经过一个“学习”过程，变成为能够引起这一反应。

7.2.3

操作条件反射：即手段性的条件反射。它与经典的条件反射有何不同呢？

A条件反射是一种动物无需“学习”或“尝试”就可以建立起来的反射，操作条件反射则是一种需要动物反复试验类型的学习，动物在开始时是自发的做出各种反应，但在后来其中的一种反应被反应的结果所强化。

B巴甫洛夫的实验动物在建立起“铃声——食物——流口水”之条件反射后，在一段时间内即使只有铃声，没有食物，实验动物也流口水（基本上是先天性反应，学习的成分较少），但这一反应会越来越弱。而斯金纳的实验动物在建立起“压按键——获得食物”之反射后，在一段时间内会通过“强化”来“主动的”达到获得更多食物的目的（即一种后天的学习过程）。

C条件反射之刺激完全由人控制，在自然界中没有适应意义；操作条件反射更接近自然界里的学习活动，它具有较大的适应意义。

7.2.4

模仿：是动物在幼年期的一种学习行为，主要是模仿抚育者或成年动物的行为。

7.2.5

印记学习：学习结果系由直接印象造成的。

7.2.6

玩耍（游戏）：是动物或人幼年个体间在非饥饿状态下，看起来似乎没有目的性的相互打斗、游戏、吓唬等一系列‘休闲性’或‘不认真’的活动。

7.2.7

尝试与错误（试误）：是动物对环境不利因素在通过多次的尝试之后，即会有效地避开的一种行为。

7.2.8

推理学习：包括判断与推理过程，它是动物后天性行为的最高形式。判断是大脑对外界具体事物信息（声音、气味、形象等）的识别活动。推理是对相关的判断的分析和综合，要弄清什么是问题所在，要思考并回答问题，要找出解决问题的办法。

7.3

行为的进化

7.4

神经、激素与行为

同一时刻通常只出现一种行为，不太可能同时出现几种行为。但现实中的动物却经常同时受到来自各方面的强烈刺激，而且与刺激有关的两种或三种行为形式也正好是旗鼓相当，即两、三个不同的行为动机在体内发生冲突，导致动物表现出一种由两个或三个动机支配下的特殊行为——折衷行为。