为什么游泳学会了就不会忘记？程序性记忆的储存作用

人们常常夸耀今日又‘get’一项新技能，但往往忽视一旦‘get’到某项新技能后，这项技能就终身相伴，想甩都甩不掉，比如游泳、骑车、弹琴。为什么会这样？

这与人类的的记忆方式有关。人的记忆包括陈述性记忆和程序性记忆两种。陈述性记忆又称为外显记忆（explicit memory），它能够通过有意识地回忆而被回想起来，比如我们生活中所经历的事情和在学校里学到的知识。按照记忆性质，它又可以被分为情景性记忆以及语义性记忆，前者泛指个人的生活经验，而后者指的是对周围世界中事物的认识。

程序性记忆则与陈述性记忆对立，它又被称为内隐记忆（implicit memory），它存在于人的潜意识当中，指导人的行为和运动。这些‘行为’与‘运动’是通过不断重复与练习而习得的，在人们需要执行的时候，程序性记忆会被自动唤起，但很难用语言表达出来。

而游泳便是涉及程序性记忆的运动之一。除此之外，还有骑自行车，弹吉他等等。这些运动都有一个特点，就是学会之后即使将其搁置多年，重新操作时也能很快恢复。实际上即使是阿尔兹海默症晚期的患者，他们也能保留运动技能。哥伦比亚籍美国神经科学家 Rodolfo Llinás，就曾经观察到一个处于昏迷状态的病人也能通过声带发出声音。

Rodolfo Llinás

那么，影响获取程序性记忆的因素有哪些呢？

从生理结构上来说，人脑中负责程序性记忆的大致包含三个部分，分别是小脑，基底核和纹状体。

人脑中小脑与基底核的位置

小脑在人对运动技能的掌握中扮演着重要的作用，它负责不断纠正学习学习过程中所犯的错误动作。当我们在学习一项运动的时候，小脑可以帮助我们自动完成对错误动作的修正，只是我们并没有意识到。最初由小脑皮层获得的记忆通过向外传播到其它的脑核团，完成学习后的强化过程。

纹状体和基底核相互作用，在程序性记忆的获得中扮演关键角色。背外侧的纹状体与我们日常行为习惯的获得密不可分，它与管理基底核回路活动的传入神经纤维连接。从纹状体出发的两条平行的信息处理路径与其它功能结构相连接或交叉，以一条路径是径直到达另一条间接到达的方式组合在一起，形成功能性的神经反馈回路。这些回路与脑中的很多功能结构相联系，其中就包括了主要与程序性记忆中的运动技能相关的闭合回路。

纹状体在基底核中的位置

储存程序性记忆的过程并不是一蹴而就的。早在 1954 年，Paul Fitts 便提出了运动技能获取的模型，它分为三个步骤：

第一步是认知层面，人们会自动将一系列动作分解成好几个小部分，然后逐一观察，并学习如何将它们串联起来；

第二步就是大量的重复练习，在这一过程中很多错误的动作会被慢慢纠正，逐渐形成正确的步骤；

最后便是在熟练之后动作的自然形成，通过对上一步纠正过后的规范动作的不断重复，我们便慢慢不需要经过意识便能把这些动作连接并自动呈现出来，就是所谓的‘熟能生巧’。

有研究认为，人们在学习运动技能的学习中并不需要有意识地将技能进行分解，而只需对规范动作的展示效果有一个概念性的认识即可。因此，学习就变成了‘尝试—失败—潜意识里分析原因并调整动作—下一次尝试’的不断重复，在重复中便会发生神经上的变化。

然而，神经发生这些变化的条件和诱因是什么？发生在人脑中的什么地方呢？

这些变化的地点主要由两个因素决定：感觉输入对应的神经表象系统，和所需学习的运动技能的特性。由于突触可塑性和可变更性是人脑发育的特点，因此在不断练习中，突触的可塑性使得突触处于弹性的状态当中，并为与某项运动技能相关联的突触提供变更的可能，最终使得记忆存储在大脑皮层当中。

突触伸缩性和神经运动的相互影响

而 2009 年发表于 Nature 的 Synaptic inhibition of Purkinje cells mediates consolidation of vestibulo-cerebellar motor learning 表明，小脑分子层上的抑制性中间神经元，给予位于小脑皮质中的浦肯野细胞前馈抑制，进而通过控制其细胞活动中的精细结构，来诱发小脑和前庭神经核中神经元突触的伸缩性，用来巩固知识。因此作者推断，前庭神经核是用来进行信息整合和巩固的地方。

浦肯野细胞

文章中的第一作者 Peer Wulff 设计了一组实验，将小鼠分成两组，其中实验组将浦肯野细胞中负责前馈抑制的 GABAA 受体选择性地移除，而另一组作为对照组。实验表明，尽管实验组的运动上的表现并没有与对照组有明显的差距，但其适应环境变化以及巩固知识的能力想比对照组则大打折扣。

实验组和对照组记忆巩固能力的对比